En las aves, la vista es, casi siempre, el sentido más importante, con el oído en segundo lugar y el olfato en un pobre tercer puesto. La de las aves es una vida aérea y a alta velocidad. En estas condiciones, la vista y el oído son claramente más útiles que el olfato. La importancia de los ojos en las aves se refleja en su tamaño, de hecho, los ojos de un águila se parecen en dimensiones a los de los humanos, aunque el animal sea mucho más pequeño.
Los ojos de las aves son relativamente inmóviles, son tan grandes que dejan poco espacio en el cráneo para los músculos. Esta carencia se ve compensada con una alta movilidad del conjunto de la cabeza (Extraordinaria en búhos y lechuzas como se apuntará más adelante).
Durante el último medio siglo, la vista de las rapaces ha sido muy estudiada por los fisiólogos, evaluándola de modos muy distintos. Aunque el problema es más complejo, la discusión, habitualmente, se ha centrado en la agudeza visual o en la capacidad para distinguir detalles finos.
Los ojos de las aves son relativamente inmóviles, son tan grandes que dejan poco espacio en el cráneo para los músculos. Esta carencia se ve compensada con una alta movilidad del conjunto de la cabeza (Extraordinaria en búhos y lechuzas como se apuntará más adelante).
Durante el último medio siglo, la vista de las rapaces ha sido muy estudiada por los fisiólogos, evaluándola de modos muy distintos. Aunque el problema es más complejo, la discusión, habitualmente, se ha centrado en la agudeza visual o en la capacidad para distinguir detalles finos.
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| Águila real (Aquila chrysaetos) |
En la zona de máxima densidad del receptor, la retina del Busardo ratonero (Buteo buteo) tiene 2,2 veces más células (conos) por unidad de longitud que el hombre (Rochon-Duvigneaud 1943). Esto no quiere decir que la agudeza visual, corregida para el tamaño del ocular, sea dos veces mayor que la del hombre. La retina de las aves se organiza de una manera muy diferente a la del hombre y el resultado neto, medido como resolución visual, podría ser mejor o peor que esa cifra. En realidad, los datos de inervación de conos en los ojos de las aves (Meyer 1977) y el estudio del comportamiento parecen ser la respuesta correcta de este asunto.
Al estudiar la visión de las rapaces, no debemos olvidar que la resolución de los detalles está estrechamente relacionada con el tamaño absoluto del ojo siempre que las características ópticas y la densidad del receptor sean más o menos iguales. Por tanto, las águilas y los buitres de mayor tamaño deberían estar mejor equipados que las rapaces más pequeñas para explorar sus territorios. Mediante la respuesta frente a dibujos de enrejado, un Cernícalo americano (Falco sparverius) alcanzó 2,6 veces el índice visible para un ojo humano (Fox et al. 1976) y más tarde, para la Culebrera congoleña (Dryotriorchis spectabilis) se demostró un poder de resolución similar al del cernícalo para distancias focales cercanas a las nuestras. Esto podría deberse a una adaptación visual a las necesidades ecológicas de cada especie, como el tamaño de la presa o al del territorio de campeo.
Sea cua sea la explicación, una diferencia fundamental entre la capacidad visual de aves y humanos es que, al igual que nosotros tenemos una visión "foveal", con una visión aguda tan sólo en el centro mismo de la retina, casi todas las aves diurnas tienen una gran proporción de conos (células que permíten una gran definición de la vista en color) en toda la retina, en correspondencia con una gran parte de su campo de visión. Debido a la posición más lateral de sus ojos, ese campo es significativamente mayor que el nuestro (aunque no es mayor en el caso de los Strigiformes, es decir, búhos y lechuzas, que compensan la posición más central de sus ojos con la capacidad de girar la cabeza casi 180º a cada lado). Estos dos factores confieren a las aves una sensibilidad visual mayor que la de los humanos. Por lo demás, muchas rapaces y otras especies que necesitan mucha precisión para cazar y alimentarse (colibríes, martines pescadores, golondrinas...) tienen dos fóveas en cada retina y son capaces de ver con una gran eficacia.
Aunque las rapaces diurnas no son equiparables a los búhos y lechuzas en cuanto a visión binocular, sus ojos están más dirigidos hacia delante que los de la mayoría de las aves (pensar en gansos, palomas, limícolas...) por lo que tienen un campo de visión binocular más amplio que el de esas otras especies. Este aspecto está especialmente pronunciado en las águilas culebreras (Géneros Spilornis y Circaetus) probablemente porque la manipulación de especies peligrosas requiere una estimación aún más precisa de la distancia. La calidad de la imagen se ve potenciada por la posición temporal de la segunda fóvea en todas las rapaces, lo que parece ser selectivamente útil para la visión binocular.
Otra importante ventaja de las aves frente a nosotros, es su gran poder de resolución del movimiento respecto del tiempo. Su denominada frecuencia de titilación-fusión (el intervalo de tiempo requerido para separar dos impresiones visuales) es casi de un 50% mejor que la nuestra. Para muchas rapaces esto es de vital importancia durante las maniobras dentro del bosque o para apreciar los cambios de trayectoria y velocidad de las presas.
Por lo demás, la visión de las aves es más compleja que la del hombre y en una serie de especies cubre una gama más amplia en el extremo de ondas cortas del espectro, adentrándose bien en el ultravioleta (Maier 1994). Las aves tienen también dos tipos distintos de conos (nosótros sólo tenemos uno), cuatro o cinco pigmentos sensibles al color (nosotros sólo tres) y un intríncado dibujo de gotitas de aceite de colores dentro de los conos para incrementar el contraste en distintas partes del campo visual.
La compleja arquitectura asimétrica de la retinada puede explicar un extraño detalle del comportamiento de las aves. Una rapaz que examina un objeto distante situado justo delante puede girar su cabeza hacia un lado para fijar el objeto con la fóvea central de uno de los ojos, en vez de con las fóveas periféricas de ambos (al ser la central mejor que estas dos) y cuando examinamos un ave en vuelo coronado, es frecuente que por la misma razón la veamos ladeando la cabeza.
Por tanto, en principio las aves tienen una mayor eficiencia visual que el hombre y en todo caso muy superior a la de los mamíferos no primates, que suelen tener más desarrolado el sentido del olfato. En cambio, las aves pequeñas no tienen una agudeza de imagen foveal comparable a la humana.
Por tanto, en principio las aves tienen una mayor eficiencia visual que el hombre y en todo caso muy superior a la de los mamíferos no primates, que suelen tener más desarrolado el sentido del olfato. En cambio, las aves pequeñas no tienen una agudeza de imagen foveal comparable a la humana.
